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植物通过适应环境变化来完成其生命周期。许多越冬植物通过春化（vernalization）这一生理过程响应冬季的长期持续寒冷（而非短暂的寒潮），获得在来年春天开花的能力：即感知并记住冬季的长期寒冷。这些越冬植物如何区分长期与短期的低温信号，并将对长期低温的感知转化为表观遗传的“冷记忆”？

近日，北京大学现代农学院/现代农业研究院/北大-清华生命科学联合中心何跃辉教授团队在Nature Plants 上发表了题为 CK2 kinase-PRC2 signalling regulates genome-wide H3K27 trimethylation and transduces prolonged cold exposure into epigenetic cold memory in plants的研究论文，揭示了一条全新的信号通路：低温—酪蛋白激酶2 (Casein Kinase 2, CK2)—PRC2（多梳转录抑制复合体）信号级联。该通路如同分子计时器和转换器，将植物感知的长期寒冷信号转化为PRC2介导的冷记忆。

在拟南芥中，春化作用的核心机制是对开花抑制基因FLC (FLOWERING LOCUS C) 的沉默。在寒冷来临前，FLC基因高度表达，阻止植物进行成花转变。经历冬季持续低温后，FLC染色质被PRC2进行组蛋白H3第27位赖氨酸三甲基化（H3K27me3）修饰，形成转录沉默状态。即使温度回升，这种沉默状态也能在细胞分裂中稳定传递，并将整个FLC位点转变为沉默结构域（Polycomb-repressed domain），从而赋予表观遗传的 “寒冬记忆”或“持续低温记忆”，使植物获得在春天开花的潜能。该过程中，FLC位点H3K27me3的修饰程度取决于低温持续时间的长度。那么，植物如何通过PRC2“度量”寒冬的时长？

该研究发现，酪蛋白激酶CK2磷酸化PRC2复合物的催化亚基（H3K27甲基转移酶）—CURLY LEAF（CLF）和 SWINGER（SWN）：分别磷酸化CLF的第182位丝氨酸（CLF-pS182）和SWN的第170位丝氨酸（SWN-pS170）。这一磷酸化修饰像一把“稳定锁”，阻止了CLF和SWN被蛋白酶体降解。

图1. 持续低温促进细胞内CK2积累，进而磷酸化CLF和SWN，使其在细胞内及FLC位点逐渐积累（Nature Plants, DOI:10.1038/s41477-025-02054-1）。

进一步研究发现，低温诱导CK2亚基基因的表达并延缓蛋白降解，从而促进CK2全酶随低温持续时间逐渐积累 (图1a)，CK2进而持续磷酸化CLF和SWN，使得这两个关键酶以及PRC2复合体在细胞内的丰度随着寒冷时间的推移而渐进式增加 (图1b)。这不仅导致了全基因组范围内H3K27me3水平的逐步升高，也为沉默FLC基因提供了充足的“弹药”：磷酸化的CLF（pCLF）和SWN（pSWN）随着寒冷时间的延长而在FLC位点渐进式富集 (图1c)。升温后，磷酸化的pCLF/pSWN蛋白得以持续存在。 这些携带“持续低温记忆”的PRC2复合体在回暖后迅速扩散至整个FLC位点，建立起一个H3K27me3标记的沉默结构域 (图2 )，从而在温暖环境下维持FLC的沉默状态，形成稳定的“寒冷记忆”，确保植物在春季适时开花结实。

图2. 冷-CK2-PRC2信号通路将长期低温转化为表观遗传“冷记忆”的工作模型（Nature Plants, DOI:10.1038/s41477-025-02054-1）。

综上，该研究揭示了从环境信号经激酶到PcG蛋白复合体、进而重塑植物生长发育的信号通路：即通过冷响应的CK2激酶对PRC2催化亚基的磷酸化修饰，将冬季寒冷的时长转化为细胞内PRC2复合体的渐进积累和核心靶位点FLC染色质上H3K27me3水平的不断增加，从而在寒冬过后的生长与发育过程中定量调控成花转变的时间。这一发现为理解植物与环境互作提供了新范式。

邮箱：

yhhe@pku.edu.cn

实验室主页：

http://www.pepge.pku.edu.cn/English/Index/team/cid/64/id/2857.html

研究领域： 

植物环境表观遗传学 (plant environmental epigenetics)；利用分子、生化、遗传及组学等手段，揭示环境信号包括光周期和冬季低温调控植物开花时间（flowering time）的分子与表观遗传机制。种子植物历经营养生长后转换至生殖生长，其转换时机（即成花转变时间或开花时间）受多种内在因子（如年龄、激素等）与外源环境因素（如日照长度变化、温度等）的调控。这些因素通过多种遗传途径如光周期路径、春化路径、年龄路径等，调控开花时间基因的表达，从而诱导植物开花。课题组目前的研究利用模式开花植物拟南芥及小麦，聚焦春化路径及光周期路径，旨在揭示季节转换调控越冬植物在春季开花的分子与表观遗传机制。