首先，本研究通过PCHi-C技术鉴定了拟南芥中的启动子相关的染色质环。结果表明基因体（gene body）、近端启动子(proximal promoter)和基因间区(intergenic region)可以与启动子之间形成染色质环，并作为远端调控元件或增强子发挥作用。启动子相关的染色质环在转录调控中倾向于抑制基因转录，并与有序的染色质高级结构相关。除本实验室已经鉴定到的拓扑关联域（TAD）外（Yin et al., 2023），本研究鉴定到了在植物中没有被系统研究过的喷泉结构（fountain structures）与启动子相关染色质环紧密相关。在形成机制上，本研究进一步发现cohesin可以结合到喷泉结构的中心并参与喷泉结构的形成。此外，喷泉结构的染色质相互作用强度与启动子相关染色质环的数量呈正相关，而这些染色质环的维持与H3K4me3修饰水平有关。在拟南芥H3K4me3的甲基转移酶突变体（atxr3）中，喷泉内部启动子相关染色质环的数量减少，导致喷泉结构调控的基因表达上调。
综上所述，本研究在拟南芥全基因组范围内鉴定了启动子相关染色质环，并且发现这些染色质环对基因表达发挥负调控作用。同时，这些染色质环与其他染色质高级结构紧密相关，并参与“喷泉”结构维持，而该结构的形成依赖于cohesin（图1）。PCHi-C在拟南芥当中的开发和应用，对在大基因组作物中寻找启动子远程互作元件以及解析启动子调控模式具有重要意义。
