生长素是第一个被发现的植物激素，对植物生长发育过程至关重要，广泛参与调控细胞分裂、延展和分化等基本生物过程。生长素在调控器官生长时具有“剂量效应”（又称“双重效应”），具体表现为低浓度的生长素促进生长而高浓度的生长素抑制生长。生长素的这一特征发现已有近九十年，而背后的分子机制还不清楚。此外，生长素调控器官伸长的效应还受光等环境信号影响，如高浓度的生长素在暗中抑制拟南芥下胚轴伸长，而在光下却促进下胚轴伸长，这一现象发现多年，背后的分子机制也一直不清楚。

2025年2月14日，北大-清华生命科学联合中心、北京大学现代农学院邓兴旺团队与西南大学生命科学学院魏宁团队合作在Nature Plants在线发表了题为“The apoplastic pH is a key determinant in the hypocotyl growth response to auxin dosage and light”的研究论文。该研究揭示了质外体酸化程度是生长素剂量以及光依赖性地调控下胚轴伸长的基础。

图1 生长素双相调控下胚轴伸长的分子机制示意图

该研究发现，生长素以剂量依赖的方式诱导SAUR家族基因表达。随着生长素剂量的增加，SAUR家族蛋白水平逐渐积累，促使质膜质子泵H+-ATPase活性被逐渐激活，进而促使下胚轴表皮细胞质外体被逐渐酸化。根据酸生长理论，质外体适度酸化促进细胞延展，而该研究发现当质外体酸化到一定程度则抑制细胞延展。因此，生长素的双重效应发生在生长素介导的转录重编程之后，取决于细胞对质外体酸化程度（pH）的响应（图1）。光信号促使下胚轴表皮细胞质外体pH升高，抵消生长素诱导的质外体的过度酸化，使得生长素在光下促进下胚轴伸长（图2）。

图2 光与生长素拮抗地调控质外体pH调控下胚轴伸长

该研究解决了长期困扰人们的两个科学难题，即生长素的剂量效应和生长素调控器官伸长的光依赖效应的分子机制是什么。该研究将这两个看似不相关的科学问题统一为了光和生长素均调控质外体的酸化程度，而质外体酸化程度最终决定促进或抑制细胞延展。该研究拓宽人们对光信号和植物激素信号交叉互作调控植物生长发育的认识。该研究发现的高剂量的生长素抑制下胚轴伸长的机制与生长素通过促使根的细胞碱化抑制根伸长，以及生长素通过促使顶端弯钩内侧细胞PP2C-D1高表达或促使TMK1 C端进入细胞核磷酸化并稳定IAA32、IAA34抑制顶端弯钩内侧细胞延展的机制均不相同。该研究与以上研究一起帮助人们全面深刻地认识生长素是如何器官特异性地抑制细胞延展的。此外，该研究发现质外体过度酸化抑制细胞延展，给经典的“酸生长理论”中的“酸”界定一个具体的范围，这是对“酸生长理论”的补充和完善。

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研究方向：

1、植物光形态建成的调控机制

光是对于植物发育最重要也是最基本的生长信号。本课题组多年来以拟南芥为模式植物，通过遗传筛选获得了一系列光形态建成的抑制因子COP/DET/FUS。它们的突变体在暗中可以完成不同程度的光形态建成。近十年的研究结果表明这些因子在植物体内不仅可以形成三个复合体，即COP1复合体，CSN复合体 (COP9 signalosome, CSN)，CDD (COP10, DDB1 and DET1)复合体, 并以复合体的形式参与或调节泛素化途径来调控光信号传导。最近的研究表明，三个复合体的协同作用依赖于CULLIN4 E3 连接酶，以及COP1-SPA (Suppressor of phytochrome A, SPA)所组成的系列复合体。同时，研究表明光信号中的重要转录因子HY5等在全基因组水平上具有广泛的调控能力。目前在此基础上，我们将继续综合运用遗传学、生物化学、分子生物学、细胞生物学等不同的现代实验手段，进一步解析光信号的传导通路。

2、杂交优势

杂交优势是自然界普遍存在的一种复杂生物学现象，在农业生产中获得了广泛的应用。但是杂交优势的分子遗传机理迄今尚不清楚。随着分子生物学、基因组学和生物信息学研究的深入和发展，利用系统生物学手段开展杂交优势分子机理的研究，具有重要的科学意义和实际应用价值。基因型异质的亲本其杂交子一代许多性状上不同于双亲，这必然涉及到亲本基因组在杂交遗传背景中相互作用而引起基因表达调控发生变化。目前，我们利用高通量测序技术对具有不同优势的杂交组合的亲本和子一代不同组织在不同环境条件下进行全基因组基因差异表达分析，并进一步分析造成这种差异表达基于顺式作用元件和反式调控因子DNA序列多态性的遗传机制，以及基于DNA甲基化、组蛋白修饰、染色质重塑和非编码RNA的表观遗传机制，全面探索杂交优势的可能分子机制。

为了更好地在农业生产实践中利用杂交优势，同时整合其它有利性状，我们需要开展全基因组选择育种。本课题组通过对多个水稻品种全基因组重测序结果的分析，提取了大量单核苷酸多态性（Single Nucleotide Polymorphisms, SNP）位点，建立了高通量的SNP标记检测平台。目前我们正运用这些检测平台，对各种水稻种质资源和杂交分离群体进行分型分析，在全基因组层次建立性状与标记的关联性，进一步通过数学建模，开展分子设计育种。

3、拟南芥与水稻全基因组非编码RNA注释及功能分析

非编码RNA(non-coding RNA, ncRNA)是直接以RNA形式行使生物学功能的核糖核酸群体总称，它们不仅包括长度为20-27个核苷酸的小分子RNA (microRNA以及siRNA)；长度为50-300个核苷酸在细胞中作为转录或者翻译调节子的RNA；也包括甚至长达1KB以上的多数功能未知的非编码RNA。近年来，在果蝇，线虫等模式生物中，越来越多的报道不断更新这些非编码RNA的基因组注释，同时它们新功能的不断挖掘也逐渐填补人们对于转录组认识的空白。本实验室通过独特的分离方式以及深度测序技术在拟南芥和水稻全基因组对50-300核苷酸长度的ncRNA进行注释，并以此为平台结合分子生物学，生物化学及细胞生物学等手段，试图于以下几个方面探索ncRNA的功能：

1） 结合反向遗传学筛选，研究小核仁RNA在拟南芥生长发育中的作用机理

2） ncRNA参与在拟南芥光形态建成调控中的分子机理

由较长ncRNA产生的小分子RNA在拟南芥及水稻发育调控中的分子机理

4. 生物信息平台的建设和应用

生物信息学是在生命科学的研究中，利用信息技术对大量而复杂的生物数据进行存储、检索和分析，进而揭示生物学奥秘的新兴学科。近年来，随着基因组序列的不断完善和各种大通量采集数据实验方法的开发，生物信息学也在生物研究中起到越来越重要的作用。本课题组通过长期基因组水平转录组及表观遗传组的研究，建立起较完善的生物信息平台。具体通过设计合理的高通量实验、开发大规模数据快速处理的软件、对实验数据进行可靠处理流程、提供可视化方案、利用各种信息学统计学方法发掘海量数据的生物学意义这一系列步骤，对植物体内各种机理研究和生物技术的应用都有重要作用。本生物信息平台的特点：（1）即独立运行进行生物信息学方法研究又与本实验室生物学研究问题紧密结合如植物光调控中的转录组及表观遗传组分析、植物杂种优势基因组水平分析、全基因组水平分子设计育种等等；（2）本课题组对感兴趣的生物学问题，通过合理的实验设计，获得大量第一手数据，利用生物信息学直接参与和指导生物课题的研究。