种子是植物生命的起点，能否在合适的时机萌发直接决定了植物能否抢占生长先机、躲避逆境。种子萌发受到休眠与萌发之间的精妙平衡调控，而活性氧（ROS）长期以来被认为是打破休眠、启动萌发的关键信号。然而，ROS信号究竟如何被传递到转录机器上，从而激活萌发相关基因的表达，这一核心问题一直悬而未决。

2026年5月27日，生命中心/清华大学生命学院方晓峰课题组在《高级科学》杂志（Advanced Science）上发表了题为《活性氧以来的分子伴侣通过调节GBF1凝聚体性质调控拟南芥种子萌发》（Redox-Dependent Chaperoning of GBF1 Condensates Regulates Seed Germination in Arabidopsis）的研究论文。该研究发现，转录因子GBF1通过液液相分离形成液态凝聚体，结合并抑制萌发促进基因CathB3的表达。而GIP1蛋白作为一类特殊的分子伴侣，能够调控GBF1凝聚体的大小和流动性，维持其高效的功能状态。当种子吸胀后，ROS爆发氧化GIP1，使其丧失伴侣活性，导致GBF1凝聚体流动性下降，解除对CathB3的抑制，从而启动萌发。这一“ROS-分子伴侣-转录凝聚体”轴线，首次将氧化还原信号与转录调控凝聚体的物态变化直接联系起来（图1）。

图1: GBF1-GIP1模块响应ROS调控种子萌发的工作模型（由AI生成）。

研究者发现体外纯化的bZIP转录因子GBF1蛋白在生理条件下形成规则的球形凝聚体，且具有快速荧光恢复能力和融合行为，呈现典型的液态特征。在体内，转基因拟南芥种子胚细胞核中，GBF1形成清晰的点状凝聚体。这首次证明GBF1在种子胚细胞核内发生相分离（图2）。随后研究者发现GBF1相分离可以促进DNA结合并保持转录活性。

图2: bZIP 转录因子GBF1在体内和体外发生相分离。A) PONDR和PLACC算法预测GBF1相分离潜力。B) GBF1及其变体的蛋白结构域示意图。C) GBF1及其变体的体外相分离代表性图像。D) GBF1及其变体在拟南芥种子胚的聚集情况。

GIP1是GBF1的互作蛋白，在萌发种子胚中高表达，gip1突变体表现为萌发提前。遗传学分析表明，GIP1位于GBF1上游调控CathB3表达。有趣的是，GIP1本身不发生相分离，但能被招募到GBF1凝聚体中，并显著减小凝聚体的尺寸和数量。在体内，gip1突变体背景下GBF1凝聚体对流动性溶解处理更不敏感，表明其趋于固态（图3）。重要的是，液态GBF1凝聚体比老化后的固态凝聚体具有更高的DNA结合效率。因此，GIP1的伴侣功能在于维持GBF1凝聚体的液态和动态特性，防止其过度生长或固化，从而确保高效的转录抑制。之后研究者们发现ROS通过氧化GIP1的半胱氨酸、减少其伴侣活性，从而解除GBF1对CathB3的抑制，促进萌发。

图3: GIP1调控GBF1凝聚体的大小和流动性。（A）野生型与gip1突变体种子胚中GBF1凝聚体对1,6-己二醇处理的敏感性。（B）有无GIP1时GBF1-GFP凝聚体的形态。（C）有无GIP1时GBF1-GFP凝聚体的流动性分析。

该研究首次揭示了一条“ROS信号→分子伴侣氧化失活→转录凝聚体固化→靶基因去抑制→萌发启动”的完整信号链。这一发现不仅解释了种子萌发的精确调控机制，也为作物抗逆育种提供了新的分子靶点,具有重要的理论意义和应用价值。

清华-北大生命科学联合中心研究员、清华大学生命学院副教授、绿色生物制造全国重点实验室研究员方晓峰为该文通讯作者。清华大学生命学院博士后王赟颖为第一作者。该研究得到了国家自然科学基金、科技部重点研发计划的资助。

原文链接：https://advanced.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1002/advs.202520599