2025年10月22日下午，受北大-清华生命科学联合中心PI苗成林邀请，来自挪威科技大学（NTNU）Kavli系统神经科学研究所的Jonathan R. Whitlock教授在北京大学生命科学学院邓祐才报告厅带来了一场题为“Cortical integration of body posture and the vibrissae in freely exploring rats”的精彩报告。
Jonathan R. Whitlock教授做报告与交流
神经系统不断整合感觉信号与运动信号以协调行为，无论是帮助昆虫实现精确飞行，还是帮助猴子精准抓取食物。为了更好地理解支持皮层运动协调的神经机制，Whitlock实验室研究自由活动大鼠身体姿态的神经表征。Whitlock实验室开发了将三维动作捕捉与高密度神经记录结合的方法，以可视化神经元放电与三维姿态运动学的关系，结果显示大鼠头部和背部的运动学在顶后皮层（PPC）和次级运动皮层中得到精确编码。近期的研究表明，姿态和运动信号可能是初级感觉和运动编码的普遍特征，包括听觉、视觉和躯体感觉皮层，在自由行为条件下均存在这种编码特征。感觉皮层中运动学调谐的普遍性促使他们将研究框架扩展到包括头部佩戴的高速触须和眼动追踪，并探究触须动作如何与头部运动学及全身运动整合，这一研究还结合了覆盖 PPC 及邻近 S1 桶状区的 Neuropixels 记录。持续的研究显示，S1 和 PPC 的单个神经元能够联合编码触须姿态与头部运动学，并且这种编码可以进一步受到行走状态的调制。因此研究观察表明，在自然行为中，触须动作与头部运动完全交织，这一特征在初级和联合皮层的神经编码中均有反映。
图一，自然动作的编码和解码在视觉、听觉、运动和体感皮层中是稳健的1
顶后皮层（Posterior Parietal Cortex, PPC）在哺乳动物大脑中广泛参与身体空间感知、运动规划以及感觉—运动整合。大量临床与神经生理研究表明，PPC 对维持“身体图式”（body schema）至关重要，即对身体各部位空间位置的连续意识。早期头固定实验显示，PPC 与额叶运动皮层在控制眼、手臂等单个效应器位置中发挥关键作用。啮齿类动物研究进一步发现，PPC 与次级运动皮层（M2）在空间定向、运动规划及导航过程中也具有类似功能2。然而，在自由行为条件下，PPC 如何表征身体姿态仍缺乏定量理解。
Whitlock 教授团队在 11 只自由活动大鼠身上放置头部标记及沿背部的三个标记点，以捕捉头部和背部的三维姿态（图二左）3。通过计算头部俯仰、背部俯仰以及颈部抬高相对于地面的角度，并测量头部滚转、头部方位及背部方位相对于身体轴线（尾部到颈部基底向量）的角度，研究人员能够量化自由行为条件下的姿态特征（图二中、右）。
图二，大鼠自由探索条件下头部与背部姿态三维标记示意
结果显示，PPC 和 M2 神经元均对头部、背部及颈部姿态表现出稳健的一维调谐曲线（图三）。具体而言，PPC 神经元对头部姿态、背部俯仰和方位以及颈部抬高均呈现稳健调谐，而 M2 神经元显示出相似的编码模式。此外，姿态调谐在明暗条件下保持稳定，提示这种编码独立于外部视觉参照物或注意力分配。这种稳健且跨会话稳定的编码可能为动物在自然环境中对身体位置和动作的感知与调控提供神经基础。
图三，PPC 与 M2 神经元在自由探索条件下对头部、背部及颈部姿态的 1D 调谐及跨会话稳定性
PPC 与 M2 神经元对头部、背部及颈部联合姿态的编码
在自由行为大鼠中，Whitlock 教授团队发现 PPC 与 M2 神经元不仅对单一姿态参数（如头部俯仰或颈部抬高）敏感，还频繁对头、背或全身姿态的组合产生选择性反应（图四）。为定量揭示这些神经元活动的驱动因素，研究人员建立了广义线性模型（GLM），采用逐步前向搜索策略，将自身体参考系下的姿态变量及其导数、以及异体参考系下的特征（包括头部朝向、运行方向和空间位置）逐步纳入模型，直到交叉验证性能不再显著提升。
模型分析结果显示，PPC 与 M2 中受头部姿态特征调谐的神经元比例最大。此外，仍有显著比例的神经元对背部姿态或运动表现出调谐，以及对颈部抬高或运动敏感。值得注意的是，部分神经元表现出对全身姿态（由头部、颈部和背部角度的组合驱动）的调谐。这类神经元往往在复杂的姿态组合下呈现单一放电场（图四），例如当动物同时出现身体前屈与头部右倾时（cell 1），或在直立时头部俯仰与颈部抬高交互（cell 2）时放电显著增强。
总体而言，这些结果表明，PPC 与 M2 神经元主要编码身体自身的姿态特征，而非空间或视觉参照信号。两者均整合头部、背部及颈部的姿态信息，形成稳定的联合姿态表示，为哺乳动物皮层中身体空间表征的神经基础提供了支持。
图四，PPC 与 M2 神经元对头部、背部及颈部联合姿态的调谐特征及其分布情况
不同皮层中姿态与运动特征的表征
Whitlock 教授团队进一步探讨了姿态与运动信号在不同皮层区域的普遍性。虽然先前研究多聚焦于顶后皮层（PPC）和运动皮层（M2），但他们研究发现，在视觉、听觉及体感皮层中，同样存在稳定的姿态调谐神经元。为比较不同皮层区域对身体运动的表征特性，研究者在完全黑暗条件下记录了多脑区神经元活动，并分析其对头部、颈部与躯干沿欧拉角轴线以及整体运动（自运动、奔跑速度）的响应。头部姿态与运动进一步划分为自体参考系（相对于身体轴线）和异体参考系（相对于外部空间），共纳入 23 个行为特征用于建模分析。
在视觉皮层中，约 30% 的神经元表现出对头部姿态或运动方向的显著调谐（图五a）。例如，视觉皮层 L2/3 层的 Cell 1 对头部向上俯仰表现出显著偏好，而另一细胞对头部向右的方位速度具有选择性。听觉皮层的神经元也展现类似模式，其中 L4 层细胞可调谐于头部右倾（roll）或向上俯仰，共有 37% 的听觉皮层细胞超过随机阈值。
体感皮层（S1）和初级运动皮层（M1）中的神经元同样表现出稳定的姿态调谐（图五b）。S1 层 2/3 的细胞可分别对背部左向弯曲速度和向上俯仰呈现调谐，约 43% 的细胞稳定超过随机水平。而 M1 层 2/3 的神经元则对背部向上俯仰及头部相对于躯干的左右翻转表现出显著响应，约 66% 的细胞稳定超过随机水平。
因此，姿态与运动信号的编码并不仅限于运动皮层和顶叶皮层，而是普遍存在于初级感觉皮层，包括听觉、视觉与体感皮层。在讲座的最后，Whitlock 教授分享了其实验室的最新研究方向：为了进一步揭示这种普遍性，研究团队扩展了实验框架，结合头载高速跟踪系统记录小鼠的触须与眼部运动，并与跨越PPC和S1桶状区的Neuropixels记录同步。初步结果表明：单个神经元可联合编码触须姿态与头部运动学特征，且这种编码可被大鼠的行走状态进一步调制。这一发现揭示了在自然行为中，触须运动与头部运动完全交织，并在初级与联合皮层层面上实现了整合编码，预示着一种更广泛的“全身性运动—感知耦合机制”的存在。
