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2024年04月25日下午，受定量生物学中心李志远研究员邀请，法国国家科学研究中心（CNRS）理论与实验生态学站名誉研究员、北京大学客座教授Michel Loreau在北京大学生命科学学院邓祐才报告厅带来一场题为”Biodiversity and the stability of ecological systems: resolving an old debate”的精彩报告。

Michel Loreau教授做报告与交流

生态系统的多样性与稳定性之间的关系是一个长期备受争议的话题。在早期研究中，一般认为更复杂的生态系统具有更高的稳定性，但也有研究反驳该观点。针对此问题，Loreau教授提出并发展了一个新的理论体系：生物保险理论（biological insurance theory）。该假说认为，在变化的环境中，生态系统的总体属性（例如总生物量或产量）在更加多样化的群落中变化较小，即使有一些物种失效，另一些物种也能抵消或部分抵消生态系统的属性下降。这一理论体系深刻影响了人们对于生态多样性与稳定性关系的看法。同时，这一理论也促进人们深入理解生物多样性对生态系统稳定性产生影响的作用机制，例如物种对于环境波动响应的不同步性（asynchrony）是最常见的方式之一，但也存在其他起作用的因素。最后，该理论还带来了另一个令人兴奋的扩展，即发展了跨尺度研究生物多样性与生态系统稳定性之间关系的新方法。

生态系统稳定性的度量

生态学领域的早期观点（Odum, 1953; MacArthur, 1955）认为，越复杂与越多样化（diversity）的系统拥有更高的稳定性（stability）、更不容易受到破坏性的种群波动与物种入侵，但这些研究多为直觉性和观察性的，缺乏严谨的理论与实验基础。这一观点被后续的理论生态学家所挑战，一系列基于形式化的数学理论的研究（Gardner and Ashby, 1970; May, 1972）指出，对于越复杂、联系越紧密的生态系统，外部扰动在该生态系统内部可传播的路径就越多，从而更容易导致其崩溃。这些理论工作是基于常系数线性系统的稳定性分析来实现的，虽然具有数学上的严谨性，但其假设本身可能过度简化因而具有局限性。1900年后，研究者们开始采用严格控制变量的实验区域（Cedar Creek biodiversity experiment、 BIODEPTH等）来研究生态系统稳定性。结果表明，稳定性是一个复杂的指标（图一）。在草地（grassland）上，植物种群的多样性增加了生态系统水平上的稳定性，如总生物量均值的增加以及变异系数（coefficient of variation, CV）的减小；但是减少了种群水平上的稳定性，如组成生态系统的各物种的生物量。

图一，物种数量对于生态系统和物种尺度上的稳定性有不同影响。Tilman et al., Nature, 441: 629-632 (2006).

由此可见，使用不同的定义与测量方法，可以计算出不同的生态系统稳定性，常见的方法有上述提到的变异系数、局部稳定性（local stability），以及渐进恢复力（asymptotic resilience）、延续性（persistence）等，如图二所示。根据不同的稳定性指标，所获得的多样性-稳定性关系也可能不同，而且在不同尺度的生态系统上该多样性-稳定性关系也可能会变化。那么，就需要有一个新的统一的范式来定义生态系统稳定性，这一理论需要能做到（1）整合不同的稳定性指标；（2）跨越不同生态系统尺度；（3）能够与实验结果直接进行联系。

图二，多维度的稳定性概念。Loreau, The ecological and societal consequences of biodiversity loss: 150 (2022).

生物保险理论（Biological insurance theory）

为此，Loreau教授提出并发展了一个新的理论体系，即生物保险理论。根据该假说，生物多样性可以帮助生态系统抵抗功能下降，因为即使有一些物种失效，另一些物种也能维持生态系统的属性（图三）。

图三，生态系统中生产力的时序变化与物种数n的关系。Yachi, Loreau, PNAS, 1999, 96(4): 1463-1468.

为更加定量与理论地综合考虑多种复杂因素，Loreau教授基于经典的Lotka-Volterra方程开发了一个随机动力学模型，以评估物种丰富度对生态系统稳定性的影响。

上述方程的三项分别对应于种内和种间的竞争作用项、环境波动项以及种群增长的随机项（demographic stochasticity）。将该方程做一阶近似，可以得到单个物种生物量的方差与各物种生物量之间的协方差，从而可以最终得到整个生态系统总生物量的变异系数，其倒数即为稳定性的指标（称为不变性，invariability）。

Loreau教授进一步总结出生物多样性对生态系统的稳定作用存在三种主要机制（图四）：（1）物种对环境波动的反应不同步；（2）物种对于干扰的响应速度不同；（3）竞争强度的降低。前两种机制涉及物种之间的时间互补性，而第三种机制则涉及功能互补性。

图四，物种对环境响应的非同步性以及竞争对生物量的影响。Loreau, The ecological and societal consequences of biodiversity loss: 156 (2022).

在后续的研究中，Loreau教授也比较了多种描述生态系统稳定性指标之间的差异。例如对比不变性和渐进恢复力而言，不变性是更加综合且灵活的度量方式，适用于作为跨尺度的稳定性度量；那些近乎灭绝的稀少物种常常会对渐进恢复力的数值带来巨大影响（Haegeman, 2016）。而如果需要同时考虑将多种扰动因素，则需要进一步扩展稳定性的定义，产生多维度的稳定性指标；不同类型的扰动和种群结构将产生不同的多样性-稳定性关系（图五）。

图五，不同的扰动类型产生不同的多样性-稳定性关系。Arnoldi et al., Ecology letters, 22(10): 1557-1567, 2019,.

生态学上的scale mismatch

如前文所述，生态学的不同尺度上可能会有不同的多样性-稳定性关系；为此，Loreau教授开发了一个通用的理论框架来研究多尺度生态系统的稳定性和变异性（variability）。类似于生物多样性的不同指标，也可以提出alpha、beta和gamma变异性的概念（图六），从而将复杂的多样性-稳定性关系简化为理解扰动对生态系统的alpha、beta和gamma变异性的影响。这一理论也促进人们对一些原有的经验性结论（如species–area relationship）产生更深入的理解。

图六，生态系统变异性的层次框架。Wang, Loreau, Ecology letters, 17(8): 891-901, 2014.